Die oxidative Phosphorylierung ist ein grundlegender Prozess im zellulären Metabolismus, der den größten Teil der Energie der Zelle in Form von Adenosintriphosphat (ATP) erzeugt. Es tritt in der inneren Mitochondrienmembran in Eukaryoten und in der Plasmamembran in Prokaryoten auf. Der Prozess umfasst eine Reihe von Redoxreaktionen, die Elektronen von Elektronendonoren auf Elektronenakzeptoren übertragen und einen elektrochemischen Gradienten erzeugen, der die Synthese von ATP antreibt. Aber wie treten die Zwischenprodukte in diesem Prozess auf? Lassen Sie uns eintauchen.
Die Grundlagen der oxidativen Phosphorylierung
Bevor wir über die Zwischenprodukte sprechen, gehen wir schnell die Hauptschritte der oxidativen Phosphorylierung durch. Es beginnt mit dem Zitronensäurezyklus (auch als Krebszyklus bezeichnet), der in der Mitochondrienmatrix stattfindet. Während dieses Zyklus wird Acetyl -CoA oxidiert und hohe Energieelektronen werden von Elektronenträgern wie Nikotinamid -Adenin -Dinukleotid (NAD⁺) und Flavin -Adenin -Dinukleotid (Modeerscheinung) erfasst, wodurch sie auf NADH bzw. Fadh₂ reduziert werden.
Diese reduzierten Elektronenträger schalten die Elektronen dann in die Elektronentransportkette (usw.) in der inneren Mitochondrienmembran. Das ETC besteht aus vier Hauptproteinkomplexen (Komplex I - IV) und zwei mobilen Elektronenträgern, Ubiquinon (q) und Cytochrom c. Wenn Elektronen durch die Komplexe geleitet werden, werden Protonen aus der mitochondrialen Matrix in den Zwischenraum gepumpt, wodurch ein elektrochemischer Protonengradient erzeugt wird.
Bildung von Zwischenprodukten in der Elektronentransportkette
Komplex I (NADH: Ubikinonoxidoreduktase)
Wenn Nadh, einer der hohen Energieelektronenträger, den Komplex I erreicht, spendet er seine Elektronen. NADH wird zu NAD⁺ zurückkehren, und die Elektronen werden auf Flavin Mononucleotid (FMN) übertragen, eine Prothesengruppe von Komplex I. Dies ist der erste Zwischenschritt. FMN wird auf fmnH₂ reduziert, da es die Elektronen von NADH akzeptiert.
Anschließend werden die Elektronen durch eine Reihe von Eisenschwefelclustern innerhalb des Komplexes I geleitet. Diese Eisenschwefel -Cluster wirken als Elektronen -Übertragungs -Zwischenprodukte, wobei die Elektronenschritt - durch - Schritt in Richtung Ubiquinon. Sobald die Elektronen Ubiquinon erreichen, wird sie auf Ubiquinol (QH₂) reduziert. FMNH₂ und die reduzierten Eisenschwefelcluster sind also wichtige Zwischenprodukte in diesem Teil des Prozesses.
Komplex II (Succinat: Ubiquinon -Reduktase)
Komplex II ist an der Oxidation von Succinat beteiligt, die ein Zwischenprodukt des Zitronensäurzyklus ist. Succinat wird durch Komplex II zu Fumarat oxidiert, und die Elektronen werden in eine FAD übertragen, einen Cofaktor, der an Komplex II gebunden ist. Die FAD wird auf Fadh₂ reduziert, was in dieser Reaktion ein Zwischenprodukt ist. Die Elektronen von Fadh₂ werden dann in Komplex II und letztendlich durch Eisen -Schwefelcluster und letztendlich an Ubiquinon geleitet, wodurch es auf Ubiquinol (qh₂) genau wie im Komplex I reduziert wird.
UbiKinon und Cytochrom C.
Ubiquinol (QH₂) ist ein mobiles Intermediat, das sich innerhalb der inneren mitochondrialen Membran frei diffundieren kann. Es trägt die Elektronen von Komplex I oder II bis zum Komplex III. In Komplex III wird Ubiquinol nach Ubiquinon zurückkehren und die Elektronen werden auf Cytochrom c übertragen. Cytochrom C ist ein weiteres mobiles Intermediat, ein kleines Häm, das Protein enthält, das Elektronen von Komplex III bis Komplex IV verabreicht.
Komplex III (Cytochrom BC₁ Komplex)
Die Reaktion im Komplex III beinhaltet einen komplexen Mechanismus, der als Q - -Zyklus bezeichnet wird. Ubiquinol spendet ein Elektron an eine Hämgruppe in Cytochrom B und ein weiteres Elektron an ein Eisenschwefelcluster. Die Elektronen werden dann durch eine Reihe von Hämgruppen und Eisenschwefelclustern innerhalb des Komplexes III auf Cytochrom c übertragen. Während dieses Prozesses wirken mehrere reduzierte und oxidierte Formen der prothetischen Gruppen innerhalb des Komplexes als Zwischenprodukte.
Komplex IV (Cytochrom C Oxidase)
Schließlich spendet Cytochrom C seine Elektronen an Komplex IV. Die Elektronen werden durch eine Reihe von Hämgruppen und Kupferzentren innerhalb des Komplexes IV übertragen. Sauerstoff (O₂) fungiert als endgültiger Elektronenakzeptor. Da Elektronen zu O₂ hinzugefügt werden, wird sie in Wasser reduziert (H₂O). Intermediate -Schritte beinhalten die Bildung von teilweise reduzierten Sauerstoffspezies wie Superoxid und Peroxid, diese werden jedoch schnell in Wasser umgewandelt, um Schäden an der Zelle zu verhindern.
Die Rolle der Protonenmotivkraft und der ATP -Synthese
Durch das Pumpen von Protonen in den Zwischenraum während des Elektronentransfers erzeugt ein elektrochemischer Protonengradient, der auch als Protonenmotivkraft bekannt ist. Diese Kraft hat zwei Komponenten: einen chemischen Gradienten (aufgrund der Differenz der Protonenkonzentration) und eines elektrischen Gradienten (aufgrund der Ladungsdifferenz).
ATP -Synthase, ein großer Proteinkomplex in der inneren mitochondrialen Membran, verwendet die Protonenmotivkraft, um ATP zu synthetisieren. Die Protonen fließen durch die F₀ -Untereinheit der ATP -Synthase zurück in die Mitochondrienmatrix, und dieser Protonenfluss treibt die Rotation der F₁ -Untereinheit an. Wenn sich die F₁ -Untereinheit dreht, katalysiert sie die Phosphorylierung von Adenosiniphosphat (ADP) und anorganischem Phosphat (PI) zur Bildung von ATP.
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Referenzen
- Nelson, DL & Cox, MM (2017). Lehninger Prinzipien der Biochemie. Während Freeman.
- Strier, L., Berg, JM & Tymical, JL (2012). Biochemikalien. Während Freeman.